根据葡萄品种基因科学家、国际葡萄酒学会(Académie Internationale du Vin)副主席、波尔多葡萄酒学院(Académie du Vin de Bordeaux)教授José Vouillamoz博士演讲整理:
野生葡萄是一种藤本植物,其果束松散,食用价值不高,而且不容易采摘。
旧石器时代的人类以采集渔猎为生,部落的某个成员,或男或女,也许发现了鸟类以葡萄果实为食,也许因此在岩石裂缝中存集了足量的葡萄。在葡萄自身重力的作用下,汁水渗流了出来。天然酵母自发地开始了发酵作用。他们品尝了这种陌生的饮品,体会到它带来了一阵欢欣感过后,他们冒出一个念头:我还想要!
如今,我们种植的所有葡萄品种都来自对欧亚葡萄(Vitis vinifera)的驯化引种。除了在美国和亚洲地区使用非欧亚种葡萄酿造的酒精饮品,我们所饮用的葡萄酒中,有99.9%都是用欧亚葡萄的后裔酿造的。
野生葡萄藤和培植葡萄藤的主要区别在于其花朵的性别:野生葡萄藤是雌雄异株,而培植葡萄藤则是雌雄同株。不过,有一小部分野生葡萄藤是雌雄同株,极少数培植葡萄藤是雌雄异株。而雌雄同株的野生葡萄藤便是葡萄驯化引种的源起。当然了,如果那个旧石器时代的人类种植了一棵雄性的葡萄藤,她肯定不会得到果实。如果她种植的是雌性植株,旁边必须有雄性植株的存在才能结出果实。假如她种植的是雌雄同体的葡萄藤,那么每年都会采收到葡萄,她所属的部落也会想要保留这棵植株,并让其不断增殖。
图中绿色的部分就是野生葡萄藤天然分布的地区。葡萄的驯化引种首先发生在近东地区。至于接下来的驯化引种活动的中心区域,目前的观点包括希腊、意大利、法国或西班牙,但莫衷一是。
外高加索地区,位于大小高加索山脉之间,区域包括今天的格鲁吉亚、亚美尼亚和阿塞拜疆。
在2004年开展的一个项目中,Patrick McGovern教授在近东地区收集了一些考古标本,而我则收集了一些野生和培植葡萄藤的样本。我们的目的,是找到最接近野生葡萄样本组的培植葡萄样本组。图表中每个带颜色的立方体代表一个野生或培植葡萄藤样本。欧洲的野生葡萄藤与其余样本截然不同。格鲁吉亚和亚美尼亚的野生葡萄藤与其余样本的亲缘关系也很远。剩下的样本包括土耳其的野生葡萄藤和所有的培植葡萄藤。这一结果证明,土耳其的野生葡萄藤可能是土耳其、格鲁吉亚、亚美尼亚以及部分欧洲培植葡萄的祖先。
格鲁吉亚后来又发生了一次葡萄驯化引种活动。在Shulaveri-Shomutepe考古现场发现了公元前6000年的陶罐。2017年对陶土吸收残留物的化学分析结果,为葡萄酒酿造活动提供了最早的生物分子考古方面的证据。葡萄果实含有的4种典型酸类物质均被识别了出来。特别需要指出的是,只有这一地区的葡萄果实中发现了酒石酸。
亚美尼亚可能也发生了一次葡萄驯化引种活动。首都埃里温南部的阿雷尼村附近发现了目前最古老的酿酒设施。在一个公元前4000年的洞穴内,考古学家发现了葡萄残余物,还在埋藏陶罐的吸收物中找到了盛放酒类物质的证据。这些被称为karas的传统陶罐如今依然在亚美尼亚广泛使用。我在2013年时参观了这个洞穴,考古学家Boris Gasparyan告诉我,他们甚至在埋藏陶罐的底部还发现了儿童的头骨。他因此猜测,酿酒是为了活人献祭的仪典之用。
葡萄品种指的是什么?这个问题可能听上去很简单,但答案并非如此。我们必须先回答另一个问题:新的葡萄品种是如何出现的?每个葡萄品种都发源于一颗葡萄种子。这棵种子萌发并生长成一棵植物。如果这棵植物获得了酒农的青睐,酒农便会通过插枝和压条等操作使其增殖。经过成千上万次增殖后,DNA复制的过程中会不知不觉地出现偶发状况——这种现象叫作变异。大部分变异并不会造成可见的变化,因此不被人察觉。然而,其中一些变异则产生了惊人的影响:有的变异能影响果束的大小、紧实程度、香气、味道、成熟度或果实的颜色。当这些影响被人察觉后,这些变异的个体被专门调出,并形成了一个纯系。整个纯系构成了一个葡萄品种。因为一切都起源于一颗种子,所以每个葡萄品种都来自同一对父母。
对于酿酒者来说,黑皮诺、灰皮诺和白皮诺是全然不同的葡萄品种,所酿出的酒自然也完全不同。但对于葡萄品种学家或遗传学家而言,它们都是发生颜色变异的同一种葡萄。黑皮诺发生变异,便有了灰皮诺和白皮诺。无独有偶,萨瓦涅(Savagnin,别名Traminer)这种葡萄起先完全是白葡萄品种,变异后果皮颜色变成了粉色,接着又经历了香气上的变异,于是便有了琼瑶浆(Gewürztraminer,Gewürz在德文中意为“香料”)。
这些颜色变异可以在同一个果束中呈现出不同的颜色表达,这样的果束叫作扇形嵌合体。谁会说同一果束上不同颜色的果实是不同的葡萄品种呢?
因此,葡萄品种的常规定义是错误的,应该被纠正。
我打算借由一些曾经让人始料未及的葡萄品种亲缘关系,来解释葡萄DNA分析的重要结果。第一个例子,加州大学戴维斯分校前任教授Carole Meredith在1997年时发现了赤霞珠的亲本。他们通过DNA分析来甄别所收集到的葡萄品种,但在其中一些品种之间发现了惊人的相似之处。他们进一步调查后宣布,来自波尔多的赤霞珠葡萄是西班牙巴斯克地区的品丽珠和卢瓦尔河谷长相思的后代。赤霞珠与品丽珠的亲缘关系算不上意外,但其与长相思之间的关系则让人大跌眼镜。虽然这两个品种的法文名字中都含有sauvignon(由sauvage演变而来,原意为“野性”),没人会相信像赤霞珠这种深色葡萄竟然会是白葡萄品种的后代!
后来发现的自然杂交关系也拓展了Cabernet葡萄家族的谱系。品丽珠也是佳美娜的亲本,佳美娜如今几乎从波尔多绝迹,但在智利取得了巨大的成功。品丽珠还是梅洛的亲本之一,另外一个亲本是夏朗德黑马格德莱娜这种极为少见的品种。在波尔多北部的夏朗德,仅仅发现了5棵该品种植株存活于世。这一品种还杂交诞生了Cot葡萄,也就是如今在阿根廷大名鼎鼎的马尔贝克。
1999年,加州大学戴维斯分校与法国研究人员合作,发现了佳美、霞多丽等几个葡萄品种拥有同样一对亲本:比诺和白古埃。这意味着佳美和霞多丽是一奶同胞!仅仅通过对比品鉴,谁能想到这个结果呢?比诺作为亲本被发现并无意外,但白古埃着实令人大吃一惊。白古埃是一种古老的葡萄品种,曾经在中世纪的欧洲广泛种植,但因其口碑不佳几乎完全绝迹。今天,我们已经得知白古埃是超过80种欧洲葡萄的亲本,我很想给这个葡萄取个叫“卡萨诺瓦”的绰号。
在我们《葡萄品种》这部书中,我专门画了14个谱系图表。我惊奇地发现,数量十分有限的几个品种是其他很多品种的亲本。我便将这些品种命名为“创始品种”。
我们会喝哪款2118年份的Romanée–Conti呢?一个世纪后,很多事情会和今天不同,甚至包括酒庄的所有者。我希望在下面就坐的德维兰先生能原谅我伪造酒标的行为,但我这样做是为了说明,随着气候变化,大多数葡萄酒产区不得不调整其种植的葡萄品种。
的确,全球变暖会给很多葡萄酒产区造成葡萄成熟时间提前的问题。只有在合适的地区种植合适的葡萄品种,糖分升高的同时,酸度才会下降。采摘时节来临时,完美的酸糖比例与理想的香气和味道水平同时具备。但随着全球变暖,在香气和味道开始发展之前,酸糖比例就已经达到了理想水准。这将导致酿出的酒不平衡。
这张图表很有趣,作者是南俄勒冈大学的Greg Jones博士。图表展示了每个葡萄品种成熟时间段的平均气温。以图表中勃艮第的博讷为例,在1971年至1999年期间,黑皮诺的成熟时间的平均气温处于一个合适的范围,但2000年到2012年期间,情况就已经不同了。等到2100年时,勃艮第的气候就不再适合种植黑皮诺了,反而更适合内比奥罗。我们2018年时会喝到内比奥罗酿的Romanée-Conti吗?
气候变化同样还增加了霉菌感染病害的可能,杂交抗病害品种可能会越来越流行。这个复杂的图表可以在我们的网站www.winegrapes.org免费下载,它展示了欧亚葡萄与另外6种葡萄如何通过连续杂交来获得抗病基因。不过,最后杂交出的品种只有一个基因来抵抗某一种霉菌感染病害,它们也被称作单基因抗病品种。
中国也有几种单基因杂交抗病品种,是通过欧亚葡萄与山葡萄杂交得来的。山葡萄是一种亚洲种葡萄,可以提供抵抗霜冻的基因。就我所知,只有“北醇”这个杂交抗病品种被广泛种植。这个品种是由汉堡麝香与山葡萄杂交而来的。
但随着时间的推移,霉菌病害也会逐渐适应并克服抗病基因。因此,新的育种项目致力于在一个品种中获得两三个或更多的抗病基因。我们称之为多基因抗病品种。这意味着即使某种霉菌病害克服了一个抗病基因,仍然还有一个或多个抗病基因来保护植株。这一过程称作金字塔型抗病免疫,可以培育出持续时间更久的葡萄品种。
一些多基因抗病葡萄品种已经发布了。我们有机会喝到Artaban酿的Romanée-Conti吗?
目前看来,可能性不大。根据Kym Anderson于2013年在澳大利亚出版的一部免费统计著作,我计算了一下,从19世纪初以来,杂交而来的葡萄品种仅占全部品种的4.4%。这表明全世界大多数葡萄园仍然种植的是有长久历史渊源的传统葡萄品种。
没错,最近二三十年来,我们观察到人们重新对传统或本土品种燃起热情,很可能是《葡萄品种》这部书的出版推动这股复兴潮流。这些古老的品种非常重要。其中一些自从中世纪以来便一直延续至今,并经历了多次气候变化。因此,它们在面对全球变暖时应该准备得最充分。这张图展示的是对每个传统产区的未来之星的一些猜测。方便起见,每个国家我仅选择一个代表品种。
我们在2012年出版《葡萄品种》时,只有6个中国葡萄品种作为酿酒原料被种植。虽然目前没有任何DNA分析,但它们很可能是欧亚葡萄与美洲葡萄或山葡萄杂交而来的。
古老的葡萄品种已经存活了数百上千年,它们已经演化成一种重要的纯系多样性,这对于应对气候变化是一种宝贵的基因资源。
纯系多样性是DNA变异积累的结果,也是表观遗传的结果。所谓表观遗传,是指在DNA序列不发生变化的情况下,基因表达存在着差异,而这种表达上的差异也和DNA序列一起被遗传给了下一代。这在葡萄品种的生物多样性中起到了重要的作用。
DNA的修改同样也可以通过人工的方式完成。当在一个生物体的DNA中人为插入一个抗病基因,我们便称其为GMO——转基因生物。这种技术可以解决很多问题,比如霉病、卷叶病毒、叶缘焦枯病、干旱、寒冷等等。一些国家早已研制出了转基因葡萄和砧木。不过,消费者和公众并没有做好接受转基因葡萄的准备。
最具有发展前途的新技术被称作“基因编辑”。使用CRISPR-Cas9这种复杂的酶,可以像剪刀一样对DNA进行修剪,以便激活或抑制某个现有的基因。就如同一种控制基因表达的化学开关。
2016年,这种新技术的应用成功降低了霞多丽对白粉霉病的敏感度。